姜 俊 周小秋
维生素C具有可逆的氧化还原形式，参与机体许多复杂的生化反应，具有多方面的生理功能。维生素C是动物正常免疫功能所必需的（周显青等，2000），是有效的免疫调节剂，在疾病预防和治疗中起着积极的作用，能增强机体的抵抗力，减少发病率。机体免疫的功能之一就是抵抗异物的侵害感染。维生素C缺乏降低鱼类对某些疾病的抵抗力。大西洋鲑鱼（Salmosalar）（Hardie等， 1990、斑点叉尾鮰（Ictalurus puncins）（Li和Lovell ,1985）日粮维生素C缺乏，病原攻击后死亡率显著升高。高剂量的维生素C摄入可提高鱼类对某些细菌性和病毒性病原体的抵抗力（Waagho等，1993、Verlhac和Gabaudan，1997）。这些疾病包括虹鳟（Oncorhynchus mykis）对肠道红咀病。病毒性出血败血病。传染性胰脏坏死病和小瓜虫病；大西洋鲑鱼（Salmo salar）对疥疮病（Feruncolosis）和弧菌病（Vibriosis）；斑叉尾鮰（latalurus punctatus）对肠道败血病（Enteric Septicaemia）的抵抗力（Lall,200）。Li和Lovelrt(l985)用高剂量维生素C（3000mg／kg）饲喂斑点叉尾鮰，免疫接种后对肠道红咀病的抵抗力显著提高，其耐菌浓度（LD。）是缺乏组的100情，并认为大剂量维生素C提高斑点叉尾鮰对肠道红咀病的抵抗力主要是由于提高了补体的活性。维生素C提高鱼类对疾病的抵抗力不同种类的鱼存在着不同的机制。高剂量的维生素C提高鱼类补体的活性、免疫细胞的增殖、细胞的吞噬活性、信号物质的释放和抗体的产生机。Lall,2000），促进人和豚鼠某些白细胞的吞噬、趋化作用，淋巴细胞的有丝分裂，提高特异性抗体的产量以及其它免疫细胞和因子的活性（Vojdani和Namatalla，1997；Lehr等，1997；Jariwalla等，1997；周显青等，2000）。本文将就维生素C作为一种免疫调节物提高鱼类免疫机能作一简要综述。
1 维生素C与鱼类非特异性免疫
免疫（immune）是机体识别和排斥清除抗原性异物，维持体内平衡和稳定的生理反应。与其它脊椎动物一样，鱼类也是通过免疫系统来抵抗外来病原体的侵害，维持机体的正常生理功能及自身内环境的稳定（李彦和江育林，1997张永安和聂品，2000）。据免疫力形成的机理，可分为对抗原异物无针对性的非特异性免疫（non－specific immune）（现代免疫学将其改称为非特异性防御）和对抗原异物有针对性的特异性免疫（specific immune）。非特异性免疫是机体在种系进化过程中，逐渐建立起来的一系列个体出生时就具有的，对抗原异物无针对性的天然防御机能。鱼类的非特异性免疫包括：①鳞片、皮肤和分布在胃肠道、泌尿生殖道部膜表向的上皮细胞，以其特殊的解剖生理构成的屏障外物入侵的物理屏障附着在这些物理屏障表面的黏液，以及黏液中的蛋白酶、凝集素、溶菌酶（钱云霞等，2000）、溶酶体、障碍微生物动用的粘蛋白（李彦和江育林，1997）等构成的化学屏障；②一旦病原体突破外部屏障（物理化学屏障），血清补体、溶菌酶、转铁蛋白、天然溶血素、干扰素。C一反应蛋白（杨先乐，1989；聂品，1997；张永安和聂品，2000）以及粒细胞。巨噬细胞和单核细胞将作用于病原体，抵抗其侵袭和感染（李彦和江育林，1997）。
1．l 维生素C有利于鱼体皮肤保持完整性
鱼类的皮肤与其它脊椎动物相似，是被覆于整个身体外部的构造，与外界环境的接触最密切，是抵御外界病原体入侵的重要物理屏障。一旦皮肤受到损伤，附于其表面的化学屏障随之消失，细菌等病原体就会趁虚而人引起感染。因此，防止鱼体受伤，促进伤口尽快愈合显得非常重要。
维生素C在鱼类伤口的愈合过程中起着重要作用。维生素 C缺乏延缓虹蹲（OrhyllChlls mykis）（Halyer等， 1969；Wilson和William， 1973；Sfeffents，1989）、银大麻哈鱼（Oncorhgachus kisutc）（Halver等，1969）斑点叉尾鮰（Iatalurus punctatus）（Lin和Lovell,1978）、尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）（auncey等， 1985）、金头鲷（Sparus aurata L．）（Aleds等, 1997）等伤口愈合（wound healing）。在虹鳟 （Oncorhynchus mykisJ、银大麻哈鱼（ncorhgachu；kisutch）（Halyer，1972）和斑点叉尾鮰（Lim和Lovel， 1978）日粮中添加高剂量维生素C，其伤口的愈合明显加快。
维生素C促进伤口愈合的机制在于其参与胶原蛋白的合成和肉芽组织（granulayion tissue）的形成（Halver等，1969,1975；Lim和Lovell,1978；jauncey等， 1985； HalVer， 1989； Aleds等， 1997）。参与胶原蛋白合成是维生素C重要的生理作用maynard， 1979；Sfeffens，1989；NRC，1993），它是胶原转录翻译后修饰过程，即新生肽链中脯氨酸、赖氨酸经羟化酶作用转变成羟脯氨酸和羟赖氨酸过程的重要辅助因子（Sato等1978． 1982；NRC，1993）。原胶原蛋白是胶原蛋白的前体，是结缔组织、创伤愈合时，瘢痕组织和骨基质形成过程必需的（NRC，1993）。维生素C缺乏导致机体内胶原蛋白羟化不足，胶原蛋白中羟脯氨酸含量显著下降（Wilson和 William， 1973），延缓伤口的愈合。维生素C缺乏阻碍组织胶原蛋白基因的表达（Mahmoodian和 Peterkofaky，1999）。斑点叉尾鮰（Ictalurus punctatuJ伤口愈合的组织观察发现维生素C缺乏胶原纤维不能发育成熟，木成熟的胶原纤维沉积在损伤的肌肉处，损害受伤肌肉的修复，而维生素C组鱼损伤肌肉几乎痊愈（Lim和Loved，1978）。维生素C缺乏，尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticu）病灶（lesion）处不能形成纤维组织母细胞和斑痕组织（Jauncey， 1985），延缓印鲮（Cirrhinus mrigala）纤维组织生成反应（Sobhana等，2002），阻碍了胶原纤维的合成。
肉芽组织是组织损伤后的修复过程中常出现的，由毛细血管内皮细胞组成纤维细胞分裂增殖所形成的，富有新生毛细血管的幼稚结缔组织。其功能是抵抗感染、清除坏死组织、血凝块等病理产物和填补组织缺损。维生素C促进肉芽组织生长在于其参与肉芽组织中原胶原的合成，促进肉芽组织表层的中性粒细胞和巨噬细胞的吞噬作用和浸润（infiltration）、环化（encapsulatory）反应，抵抗感染、清除病理产物，为肉芽组织的生长扫清障碍。高剂量的维生素C使印酸（Cirrhinus mrigal）炎症反应中巨噬细胞的浸润、环化反应和肉芽组织的形成比维生素C缺乏组分别提前6h．5d和36d（Sobhana等，2002）。因此，伤口愈合过程中胶原蛋白的成熟和结缔组织（connective tissue）的形成需要维生素C的参与（Boume，1946），添加高剂量的维生素C促进伤口的愈合。
1．2 维生素C提高吞噬细胞的吞噬活性和杀伤力
吞噬细胞是鱼类非特异性细胞防御的主要细胞，鱼类的粒细胞（granular leukocyteJ、单核细胞（onocyte）和巨噬细胞（macrophageJ都具有吞噬功能（李亚南等，1995；聂品，1997），其吞噬杀菌过程包括：趋化与识别部附、吞噬胞饮、杀死消化和胞吐排出等4个步骤（Verlhac和Gabaudan，1997；利迪亚德等，2001）。粒细胞和单核细胞在鱼类的外周血中大量存在，巨噬细胞在肾、脾等淋巴器官中含量较丰富。在虹蹲（Blazer， 1982； Verlhac等， 1993）、大凌鲆（ Scophtalmus maximus L．）（ Roberts等，1993）到和高鳍大鳞乌鲂（SPurns aurata L．）（Ortuno等，2001）等水生动物日粮添加高剂量的维生素C，其吞噬细胞的吞噬活性提高。Verlhac等（1998）用高剂量维生素C饲喂虹蹲，其巨噬细胞的胞饮活性升高。
维生素C提高吞噬细胞吞噬活性可能的机制如下：①提高吞噬细胞的运动趋化性。维生素C缺乏降低豚鼠巨噬细胞的迁移和化学趋化反应（Ganguly等，1976）。高剂量的维生素C提高嗜中性粒细胞的游走和杀菌功能（钱伯初，1989）。维生素C是通过清除体内组织腔的毒性，间接地增强嗜中性粒细胞的趋化反应，因为白细胞的趋化性与血浆维生素C的浓度无关，而与血浆中的组织胺呈显著负相关（JOhnston等，1992）。每天服用维生素C能使健康人嗜中性粒细胞趋化性提高19％，使血浆组织胺下降38％（Johnston等，1992）。高剂量的维生素C还可能提高环鸟苷酸（cGMP）和前列腺素EI（ PGEI）的浓度，防止吞噬细胞的细胞膜被氧化，从而使细胞的趋化性得以维持（钱伯初，1989）；②影响吞噬细胞趋化因子的合成。补体因子C5a和脱精氨酸C5a、巨噬细胞趋化因(macreophage chemotactic facor ,MCF)细胞具有趋化作用。维生素C是体内的还原性物质，氢的传递体，参与体内各种氧化还原反应，可影响特定的酶反应和吞噬细胞趋化因子的合成，从而影响吞噬细胞的吞噬活性（Sobhana等， 2002）。
鱼类的吞噬细胞具有杀死或杀伤细菌和寄生虫幼虫的作用（Chung和Secomber，1987）。当巨噬细胞通过吞噬或胞饮将病原物摄入脑内时，细胞膜上类似于哺乳动物的NADPH氧化酶被激活（聂品，1997），分子氧减少，并诱导生成超氧阴离子，进而转化产生多种杀菌力更强的活性氧化物：游离羟基（OH）、过氧化氢、单态氧等（Secombes和Fletcher，1992），这些活性氧化物可直接杀死病原体。粮中添加高剂量维生素C，虹鳟细胞吞噬过程中的超氧阴离子、游离羟基、过氧化氢和单态氧产量提高（Verlhc和Gabaundan，1994 Dunier等，1995；Verlhac和 Gabaudan， 1997； Verlhac等，1998），大西洋鲑鱼细胞吞噬过程中的游离羟基、过氧化氢和单态氧的产量升高（Verlhac和Gabaundan， 1994）。
吞噬细胞产生的杀菌物质和酶类对自身组织细胞的损伤作用与对外来异物的作用是等效的（莫简，1981；杨贵贞，1986）。鱼类免疫细胞吞噬活动产生的氧自由基是高效的杀伤微生物因子，同时也是吞噬细胞自身的毒素（ NRC，1993）。维生素C对鱼类细胞吞噬作用和杀伤能力的影响可能是由于其保护了吞噬细胞的膜和周围组织免受氧化损害，从而利于吞噬细胞功能的发挥。维生素C的重要功能之一就是能清除免疫细胞呼吸爆发（respirator burst）产生的氧自由基（Hardi。等，1991），可保护嗜中性粒细胞和其它吞噬细胞在呼吸爆发期间免受氧化损害，从而利于提高其运动和吞噬能力（Sohhana等，2002）。维生素C的水溶性和还原特性使其成为细胞内外有效的抗氧化物质，其通过还原维生素E，使维生素E恢复其抗氧化性，阻断脂肪的氧化链，保护细胞膜免受氧化损害。
2 维生素C促进淋巴细胞的增殖和特异性抗体的产生
特异性免疫是指个体在出生后的生活过程中，接触抗原异物所形成的对抗原异物有针对性的免疫力。参与真骨鱼类特异性免疫应答的主要组织和器官有胸腺、前肾、脾脏以及消化道淋巴组织与血液淋巴组织，细胞主要有巨噬细胞和淋巴细胞（鱼类具有类似于哺乳动物参与细胞免疫的T一淋巴细胞，和参与体液免疫的B一淋巴细胞），免疫球蛋白以及一些体液淋巴因子等（杨先乐，1989；陈怀青和陆承平，1994 李亚南等，1995）。有颌鱼类血清中主要的免疫球蛋白类似于哺乳动物的IgM，血液中的相对水平较哺乳动物高，软骨鱼和肺鱼为高分子量的lgM五聚体，硬骨鱼为高分子量的IgM四聚体（张永安和聂品，2000）。 鱼类是低等脊椎动物，刚出现免疫球蛋白的生物，虽已具有免疫的基本特征，但较原始，与哺乳动物和鸟类相比有较大的差异（陈怀育和陆承平，1994李亚南等，1995）。其抗体产生与哺乳动物和鸟类相比有如下特点：①抗体形成期较长，抗体滴度增高较慢，冷水性鱼类则更长；②在初次应答中，鱼类抗体持续期较长；③免疫记忆弱，受水温的影响，二次应答与初次应答抗体价的比率一般较低，有的鱼类几乎没有区别（杨先乐，1989），首次免疫和再次免疫产生的抗体都是IgM（陈怀青和陆承平，1994）。因此与哺乳动物和鸟类不同，鱼类的非特异性防御在其抵抗病原体的入侵中起着更为重要的作用。
维生素C在免疫应答中起着重要的作用。豚鼠在免疫接种后7d． 14d，其胸腺和脾脏中维生素C的浓度急剧升高，血浆中浓度显著下降（Gazdarova等，1981）。维生素C缺乏不仅降低豚鼠淋巴细胞的有丝分裂，而且减少淋巴细胞数量（Sakamoto等，1980）。虹群（Verlhac等，1993、1995）和大西洋鲑鱼（Verlhac等，1995）日粮添加高剂量的维生素C促进其T淋巴细胞的增殖。在体外培养实验或不经肠供给维生素C，虹蹲T淋巴细胞的增殖提高（Hardie等，1993）。虹蹲饲喂高剂量的维生素C，其β一淋巴细胞的增殖提高（Veriha等，1995）。高剂量的维生素C促进鱼类对某些细菌性和病毒性病原体的特异性抗体产生。日粮添加高剂量的维生素C提高虹路对Y．ruckeri和Vanguillarum，avarre和Halve 1989 ；Duni。等，1995 ；Verlhac等，1998），斑点又尾烟对 E． ictaluri（Li和Loved，1985），大西洋鲑鱼对V．samonicida（Waao等，1993）的特异性抗体的产量。
维生素C对免疫细胞很重要，其在白细胞中的含量是血浆中的8倍多。Li和Loved（1985）认为大剂量的维生素C对鱼类体液免疫的影响可能与其组织中维生素C量的大小有关。虹鳟可利用抗坏血酸－2－硫酸酯作为维生素C的来源，从饲料中吸收的维生素C部分在体内转化为抗坏血酸一2一硫酸酯储存起来（Sfeffens， 1989）。当组织需要时，抗坏血酸一2一硫酸酯在抗坏血酸酯－2一硫酸酯酶（该酶的活性由组织中维生素C的浓度通过负反馈抑制进行调节）的催化下水解成维生素C以供给组织需要，从而保持组织中维生素C水平的相对稳定（Li和Loved，1985；Sfeffens，1989）。高剂量的维生素C超过了机体组织的调节能力，就会使组织维生素C的水平升高，组织中维生素C的增加就促进了体液免疫能力的提高（Lin和 Lovell 1985）。
维生素C促进淋巴细胞增殖和特异性抗体产生的可能机理：①维生素C使淋巴细胞免受氧化损害，提高淋巴细胞的增殖和特异性抗体的产量（Aidern等，1980）。维生素C提高淋巴细胞的增殖和特异性抗体的产量可能是由于其减轻了活性氧（包括免疫过程中产生的）对淋巴细胞DNA的氧化损伤，从而保持了淋巴细胞的功能。淋巴细胞是免疫反应的中心，其
DNA易受到各种物质包括激活的巨噬细胞、中性粒细胞和炎症反应灶中T一淋巴细胞的损伤（Metzger等，1980；Gregory等，1993）。免疫和炎症反应中白细胞产生的活性氧中，过氧化氢是引起DNA损伤的主要细胞外物质（Schrautfstatter等，1988），由过氧化氢产生的羟自由基是损伤DNA的细胞内物质（Brennan等，2000）。健康人口服用 1000mg维生素 C 42d后，其外周血液中淋巴细胞的DNA损伤率比服用前显著降低，且停服后36周仍然显著降低（Brennan等，2000）。服用维生素C后人血浆中受刺激的外周淋巴细胞内维生素C水平显著升高（Brnnan等，2000）。维生素C也可降低过氧化氢对未受刺激的外周淋巴细胞DNA的损伤（Duthie等，1996），保护人淋巴细胞的染色体免受博莱维素（bleomyCifl）的损伤（POh和Reidy，1989）；②维生素C参与半胱氨酸氧化为味氨酸的反应，利于抗体的合成。特异性抗体含有许多二硫键，它是由两个半胱氨酸分子连接而成。而半胱氨酸是由胱氨酸生成的，此反应需要维生素C的参与，所以当其缺乏时，机体合成抗体的能力减弱2③维生素C对鱼类免疫系统的提高作用可能是其降低一些金属离子，如 Cd．Ni、Ph等对鱼类免疫系统产生的毒性影响，其机制可能是将这些有毒有害离子转化成还原态，减少其吸收和（或）加快其分泌排泄（Sfetten。，1989）。豚鼠每日摄入2g维生素C可提高其总的外周血液中活化T一淋巴细胞的百分率，减弱Cd对免疫系统产生的毒性影响（Kubova等，1993）。
3 维生素C提高补体（Complement）活性
补体系统是鱼类抵抗微生物感染的重要成分，由存在于体液中的数十种具有酶活性的球蛋白组成（聂品，1997；张永安和聂品，2000）。随着有颌鱼类的进化和免疫球蛋白的出现，鱼类补体激活通过经典途径得以实现（张永安和聂品，2000）。鱼类补体参与特异性和非特异性防御，与高等哺乳动物相似，具有由经典途径（classical pathway）或旁路途径（alternative pathway）激活的细胞溶解作用，和由被激活的补体组分释放的片段所行使的调理作用（oponization）（张永安和聂品，2000）。
日粮添加高剂量维生素C提高虹鳟（Verlhac等，1993、1996 1998）、斑点又见困）、大西洋鲑鱼mardie等，1991地青三斑鱼（Epinehelusawoara）（秦启伟等，2000）和高鳍大磷乌鲂（Sparus aurata L．）（Ortuno等，2001）血浆补体的活性。维生素 C对补体活性的影响可能与C1的合成有关。C1是激活补体经典途径的第一补体成分，Clq是C1的一个组成成分，其胶原样区域含有丰富的羟脯氨酸残基。维生素C作为还原性物质在脯氨酸的羟化反应中起着重要作用（Johnston等，1987），维生素C缺乏降低补体的活性（Hardie等，1991），很可能是由于阻碍了脯氨酸和赖氨酸的羟化反应造成的。高剂量的维生素C提高补体C3的水平，从而提高补体的活性（Prinz等，1977）。C3参与人和鼠补体的黏附、调理（opsonization）趋化和中和病毒（virus neutrlization）等作用（Prinz等，1977），是补体经典和旁路激活途径的共同中转点，是补体系统中含量最多的组分，也是补体旁路途径活化的关键组分（金伯泉，1995）。C3由两条肽链组成，之间以硫键相连结（金伯泉1995），其H硫键的形成可能需要维生素C的参与。
4 影响维生素C提高鱼类免疫机能的因素
维生素C缺乏，鱼类免疫能力下降。高剂量的维生素C能够提高鱼类免疫系统的机能，但对所有研究鱼类的这些免疫刺激作用并不十分稳定（Lall,2000）。如大西洋鲑鱼旧ardie等，1991；Lyenen等，1999）和斑点叉尾鮰（Li和Loved，1985）饲喂不同剂量的维生素C，未观察到其细胞吞噬活性的差异。很多因素都会影响维生素C对鱼类免疫机能的积极作用。
维生素C的形式影响其对鱼类免疫系统的积极作用。添加到日粮中的维生素C形式不同，稳定性不同，在加工、储藏和饲喂过程中存在不同程度的损失而影响实验的结果。实验中若能把添加剂量和生产性能、血浆和其它组织器官中维生素C的浓度变化结合起来衡量维生素C的实际有效剂量可能更准确。Andersen等（1998）认为大西洋鲑鱼（Salmo salar）机体的抗氧化状态（antioxidant status）主要取决于日粮维生素C的形式和稳定性。
维生素C的剂量是影响其提高免疫机能的重要因素。不同的免疫参数，维生素C起积极作用所需的剂量不同。促进伤口愈合的维生素C剂量，斑点叉尾鮰为 60mg／kg（Lim和 Lovell，1978），虹鳟为1000mg／kg（Halver，1972）。斑点叉尾鮰损伤体肌的愈合率随维生素C量（0－60mg／kg）的升高而升高（Lim和Lovell，1978），提高虹鳟巨噬细胞胞饮活性的维生素C为1000mg／Kg（Verlhac等1994,1998）。提高虹鳍细胞吞噬过程中超氧阴离子产量的维生素C剂量为1O／kg（Verlhac等 1994,1998）。提高细胞吞噬过程中游离羟基、过氧化氢和单态氧产量的维生素C剂量，虹鳟为 1000－4000mg／kg（VerlhaC等，1994；Dunier等，1995；Verlhac和 Gabaudan，1997；Verlhac等，1998）、大西洋鲑鱼为 100g／kg,（Verlhac等，1994）。提高补体活性，虹鳟需要的维生素 C量较低 （1000mg／kg）（Verlhac等，1993、1996），大西洋鲑鱼（ 750mg／kg）（Hardie等，1991），与斑点叉尾鮰（3000mg／kg）（Lim和Lovell，1985）和高鳍大鳞乌鲂（3000mg／kg）（Ortuno等，2001）需要维生素C的量较高。综上可见维生素C的剂量要高于鱼类正常生长的需要量时才可表现出提高免疫机能的效果。如斑点叉尾鮰正常生长的需要量为25－50mg／kg（NRC，1993），促进其伤口愈合的维生素C剂量为60mg／kg；虹蹲促进其伤口愈合的维生素 C剂量为 1000mg／kg，是其正常生长的需要量（50mg／kg）（NRC，1993）的20倍。
维生素C的作用时间影响其对鱼类免疫机能的积极作用。不同的免疫参数需要维生素C作用的时间不同。高鳍大鳞乌鲂（Sparus L．）饲喂高剂量维生素C（3 000mg／kg），其细胞吞噬活性、旁路补体的溶血活性和活性氧产量提高，但其峰值分别出现在饲喂后的第2、68周（Ortuno等，1999）。维生素C提高细胞吞噬活性和促进虹蹲T一淋巴细胞增殖作用存在着时间剂量效应（见表1）
表1 维生素C对鱼类细胞吞噬活性和虹鳟T一淋巴细胞增殖的影响
种类
饲喂时间（周）
日粮维生素C量（mg/kg）
细胞的吞活性
资料来源
虹鳟
12
120
无显蓍差异
Verihac等,1993
10
200
无显蓍差异
Verihac等,1993
10
1000
升高
Verihac等,1993
12
1200
升高
Verihac等,1993
大鲮鲆
10
400
无显蓍差异
Roberts等1998
10
400
升高
Roberts等1998
18
800
升高
Roberts等1998
高鳍大鳞乌鲂
30d
3000
显蓍升高
Ortuno,2001
T-淋巴细胞增殖
虹鳟
2
1000
无明显变化
Verihac等,1998
10
1000
提高
Verihac等,1993
16
1000
提高
Verihac等,1994
20
1000
提高
Verihac等,1994
32
2000
提高
Verihac等,1997
3
4000
提高
Verihac等,1995
饲喂时间不同，相同剂量的维生素C对虹鳟细胞吞噬过程中超氧阴离子的产量影响不同（见表2）。从表2可知，短时间的饲喂可提高细胞吞噬过程中超氧阴离子的产量，而较长时间却没有这种积极效果，原因还不清楚。可能是高剂量的维生素C饲喂时；和较长时，其吞噬细胞的活性氧的产生和清除达到了新的平衡，超氧阴离子的产量处于动态平衡态；鱼体的生理阶段发生了变化，影响维生素C的作用效果。
表2 高剂量维生素C饲喂时间对虹鳟细胞吞噬过程中超氧阴离子产量的影响
日粮维生素C含量（mg/kg）
饲喂时间（周）
超氧阴离子产量
来源
1000
2
提高
Verihac等,1998
1000
8
提高
Verihac等,1994
1000
16
无明显变化
Verihac等,1994
1000
20
无明显变化
Verihac等,1994
提高鱼类的免疫机能。斑点叉尾鮰饲喂100mg／kg的维生素C，同时腹腔注射脂多糖，其细胞的吞噬活性升高（Anbrarasu和Chandan，2001），可能较高剂量的维生素C提高了细胞的潜在吞噬能力。高剂量维生素C日粮同时添加维生素E，虹鳟细胞吞噬过程中产生超氧阴离子的量增加，其可能的原因是维生素E的脂溶性利于保护细胞膜免受氧化损害，维生素C的水溶性使之有效的保护细胞内外免受氧化损害，从而利于细胞功能得到更好的保持；同时添加葡聚糖其细胞吞噬过程中产生的过氧化氢、游离羟基和单态氧的量升高（Verlhac等， 1996； Verlhac和Gabaudan，1997）。高剂量的维生素C同时添加维生素E促进虹蹲T一淋巴细胞的增殖（Verlhac和Gabaudan，1997）。班点叉尾鮰使用高剂量的维生素C，同时使用脂多糖免疫刺激，其抗体滴度升高（Anbrarasu和Chandan，2001）。
水温影响维生素C对免疫机能的提高作用。鱼类是变温动物，水温的变化将影响其体内各种酶的活性，而对机体的各种生理代谢活动产生影响，其必然影响鱼体的免疫反应。大西洋鲑鱼在低温（8.4℃）的情况下，日粮添加高剂量维生素C（1000mg／kg）对其非特异性免疫作用无影响（Lygren，1999），Lygren认为水温低，采食量少，可能掩盖了维生素C对免疫的潜在调节能力。
5 结语
鱼类营养和免疫功能的关系是一个重要的研究领域，虽然才刚刚起步，却已显示出美好的前景。日粮添加高剂量维生素C对鱼类的免疫力的影响显示出了积极的作用。总的来说，维生素C对鱼类免疫功能的影响研究还处在资料积累时期，许多问题还待于进一步的研究，如维生素C对免疫的作用机制，不同条件下的有效剂量，剂量时间效应等。
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