酮病是泌乳奶牛常见的一种严重的营养代谢病,多发于产犊后10-60d。本病多发于饲养管理良好的高产奶牛,且以3-6胎次的高产母牛发病率较高。调查显示,美国每年有4-5%的奶牛患临床型酮病(Mary,2000),而加拿大的研究报道,在泌乳期的前9周,奶牛亚临床型酮病的发病率高达59%。在我国高产牛群中,临床酮病的发病率一般占产后母牛的2-20%,而亚临床型酮病的发病率一般占产后母牛的10-30%,且酮病的发病率有逐年升高的趋势(刘宗平,2003)。酮病虽然能够治愈,也很少引起奶牛死亡,但酮病会使乳牛的泌乳量下降、乳质量降低、繁殖率降低以及引起生殖系统疾病和内分泌紊乱等多种疾病,增加了治疗费用,给奶牛养殖业造成了严重经济损失。为了更好地控制和预防酮病的发生,减少经济损失,现将该病的研究进展作一综述。
发病原因
酮病病因涉及的因素很多,且较为复杂,主要与下列因素有关。
⒈乳牛高产
在正常生理情况下,母牛分娩后的4-6周出现泌乳高峰,但其食欲恢复和采食量的高峰约在产犊后8-10周。因此,在产犊后l0周内乳牛的食欲较差,能量和葡萄糖的来源本来就不能满足泌乳消耗的需要,如果母牛泌乳量过高,将势必加剧这种不平衡。通过研究发现,奶牛每天适合的产奶量为22kg;如果每天产奶34kg,则血液中全部的葡萄糖都将被乳腺所摄取,这就造成了乳牛血糖过低而引发酮病,所以高产乳牛酮病的发病率较高(刘宗平,2003)。
⒉日粮营养不平衡和供应不足
饲料供应过少、品质低劣,饲料单一、日粮不平衡;或精料(高蛋白质、高脂肪和低碳水化合物饲料)过多、粗饲料不足等,均会使机体的生糖物质缺乏,可引起能量负平衡,产生大量酮体而发病。
⒊产前过度肥胖
干奶期供应能量水平过高,母牛产前过度肥胖,分娩后严重影响采食量的恢复,同样会使机体的生糖物质缺乏,引起能量负平衡,产生大量酮体而发病。
⒋脂肪肝引起酮体代谢障碍
Drackley等(1992)通过试验证明,脂肪肝的发生多在临床型酮病的发生之前,并认为奶牛先有脂肪肝,后才患有酮病。由于脂肪肝引起肝脏代谢紊乱、糖原合成障碍而加剧了血中酮体含量的升高。
此外,产乳热、真胃变位、肾炎、蹄病等疾病均可引起继发性酮病的发生;饲料中钴、碘、磷等矿物质缺乏和各种应激因素及其它内分泌紊乱也可促进酮病的发生。
发病机理
血糖浓度降低是发生酮病的中心环节。
⒈丙酸代谢与酮病发生的关系
从生化角度来说,酮病的发生与丙酸代谢有密切关系。反刍动物体内的葡萄糖约50%来自丙酸,肝脏利用丙酸生成葡萄糖,在泌乳时葡萄糖大多被奶牛利用合成乳糖。丙酸的另一功能是参与奶牛的脂肪代谢,当奶牛产奶的能量需要超过其食入的能量时,奶牛就开始动用体脂,脂肪首先被分解为非酯化脂肪酸(NEFA),并且运送到肝脏。在肝脏,NEFA被分解为乙酸,产生的乙酸被彻底分解为二氧化碳和水以产生更多的能量,但这个过程需要丙酸;如果没有足够的丙酸可被利用,过多的乙酸就会在肝脏中聚集,乙酸分子能在酶的作用下转化为丙酮、乙酰乙酸和β-羟丁酸,这些产物进入血液中,蓄积到一定水平而引起酮病症状(Drackley等,1992)。
⒉糖缺乏时,体内糖和脂肪的代谢使酮体的生成量增多
在糖缺乏时,生成的丙酸过少,使脂肪分解生成的甘油成为糖异生的重要前体;且由于糖缺乏刺激糖异生加速,使甘油代谢加快。但脂肪酸的β-氧化也加快,使生成的乙酰辅酶A增多。糖异生作用加速就使草酰乙酸通过穿梭进入细胞溶质并转化为磷酸烯醇式丙酮酸进入糖异生的量增多,而草酰乙酸主要来自糖的中间代谢产物丙酮酸,二者可相互转化。当糖缺乏时,草酰乙酸生成量严重不足;而草酰乙酸是乙酰辅酶A进入三羧酸循环所必需的。在这种情况下,乙酰辅酶A会大量生成酮体。同时因糖的缺乏不能产生更多的3-磷酸甘油,并且由组织中动员出来的甘油,在肝中也大部分沿糖异生途径进行代谢。这样肝中3-磷酸甘油的产量受到限制,不能将很多的FFA酯化为三酰甘油,进一步促使更多的FFA氧化为乙酰辅酶A,这样更加剧了酮体的生成
(何生虎等,2004)。
⒊激素调节与酮体生成的关系
激素调节在酮体的生成过程中起着重要作用。血糖浓度下降,引起胰高血糖素分泌增多,胰岛素分泌减少,垂体内葡萄糖受体兴奋,促进肾上腺髓质分泌肾上腺素。在这3种激素共同作用下,肝糖原分解增多,脂肪水解为甘油和游离脂肪酸的速度加快,酮体生成增多。激素还可刺激肌肉蛋白分解,其中生酮氨基酸又可转化为酮体(王俊东等,2001)。Baird也认为早期泌乳阶段由于催乳素的分泌增加,致使原来相互处于生理稳定状态的激素代谢发生变化(刘德义等,1998)。
⒋酮体的代谢障碍
正常情况下,肝脏产生的酮体中含有很少的丙酮,生成后即可被吸收,仅一小部分进入尿液。乙酰乙酸、β-羟丁酸则经血液进入肝外组织,被氧化生成乙酰辅酶A,结合草酰乙酸进入三羧酸循环以提供更多的能量供其他组织利用,且正常情况下产生的酮体的量很少。当糖缺乏时,仅有的草酰乙酸离开三羧酸循环,去参与葡萄糖合成,使草酰乙酸严重不足,造成乙酰乙酸、β-羟丁酸被氧化生成乙酰辅酶A不能进入三羧酸循环,从而两两缩合生成乙酰辅酶A,最后形成酮体。因酮体的利用受阻,造成酮体在机体内大量蓄积(王镜岩等,2002)。
(未完待续)
1.山东省泰安市畜牧办公室 271000
2.山东泰山职业技术学院 271000
3.山东农业大学动物科技学院 271000